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4月2日

花朵

數目多得令人難以置信的花朵在壇城上熱烈綻放。我試圖數了數花兒的數量,結果弄得暈頭轉向:280朵,320朵,太多了,全都擠在一米見方的小天地裡。花朵的扈從們也成群結隊,穿著毛茸茸的小衣服,嗡嗡地四處奔走,圍繞著花朵忠誠地忙亂不休。我遵從它們那套儀式,屈膝跪下,然後趴伏在地上,把放大鏡貼到眼睛跟前。

一圈花藥從繁縷(Chickweed)盛開的花朵中拱起身子。高高擎起黃褐色花粉粒團塊的奶油色細長花絲環繞著花朵中間的圓頂,也就是子房。花絲從圓頂上赫然挺立出來,將花粉支托起來,遠離花朵自身用來吸附花粉的墊子,也就是柱頭。繁縷具有三個柱頭,安插在子房洋蔥頭一樣的圓頂上最高處。每個柱頭都在翹首等待攜帶花粉的蜜蜂擦身而過。

柱頭的表面是一叢微小的手指,指頭全都向外伸開,準備擁抱花粉粒。如果花瓣盡職盡責地吸引來一隻蜜蜂,黏糊糊的柱頭就會攫住那些表面粗糙的花粉粒。一旦捕獲花粉,柱頭就開始對花粉進行評估,將來自異種的花粉拒之門外。植物也會避開自身產生的和來自近親的花粉,防止自交和近親繁殖。如果碰不到其他適宜的花粉,少數物種會打破這種防止自交的規則。這種自交行為是獐耳細辛之類早春開花物種的最後一步棋。對這些物種來說,當惡劣的天氣環境將授粉昆蟲困在地下時,絕望的「自愛」總比沒有愛要好。

如果生化性質正好匹配,柱頭上的細胞就釋放出水液和營養物質,逐漸溶解花粉厚實的盔甲。在內部一對膨脹的細胞推擠下,花粉粒的外殼裂開。兩個細胞中較大的那個就像阿米巴蟲一樣,從破裂的花粉殼中長出來,開始從包裹於柱頭表面的細胞中間向下鑽,形成一根管道。每個柱頭都長在一根長柄,也就是所謂的花柱的頂端。花粉管在花柱中一路往下,要麼推擠著周圍的細胞向前進,要麼——如果花柱是中空的——就像一顆油滴一樣順著花柱的內壁向下流。另一個細胞,也就是那個較小的花粉細胞,則分裂成兩個精子細胞。這兩個精子細胞漂在花粉管中一路往下走,就像順水漂流的筏子一樣。與動物、苔蘚和蕨類植物的精子細胞不同,這些筏子上沒有櫓,它們的運動完全是被動的。

花柱的長度由需求決定。也就是說,需要將柱頭舉到一定的高度,才能被蜜蜂碰到。對於花粉管來說,這構成一次具有挑戰性的遠征,同時也是植物用來評估求愛者的一個便利標準。蜜蜂在每根柱頭上撞落好多花粉粒,花柱可能會在同一時間長出幾根花粉管。如果是這樣,花柱就變成了植物追逐愛情的肯塔基賽馬場(Kenturky Derby)。精子細胞駕馭著花粉管向胚珠行進,植物的卵細胞就藏在胚珠裡面。失敗的代價是騎手的基因湮滅無蹤。有某些證據表明,精力旺盛的植物能更快速地產生花粉管。因此,花柱長度使花朵長期以來得以成功地選擇配偶。花柱的長度或許會比攔截蜜蜂嚴格所需的長度稍長一些,目的就是給「花粉種馬們」一個好好表現自己的機會。

花粉管到達花柱基部時,就會鑽進肉質的胚珠中。這時花粉管釋放出裡面的兩顆精子細胞。一個精子細胞與卵細胞結合形成胚胎,另一個精子細胞則與來自另兩個微小植物細胞的DNA結合,形成一個具有三倍體DNA的大細胞。這個三倍體細胞分裂並增殖,變成封閉的種子內部儲備養分的區域。人類制備的小麥粉和玉米粉,便是由此類儲備的養分而來。這種雙重受精是開花植物所特有的。所有其他生物的兩性結合,都只需要一個精子細胞和一個卵細胞。

呈現在我放大鏡前面的這株繁縷,是一種雌雄同體植物。它同時產生花粉和卵細胞,每朵花都具有雄性器官和雌性器官。每朵花中都包含一切必需的生殖器官:花粉粒;用來製造和存放花粉粒的花藥;支托花藥的花絲,柱頭,花柱;還有一個包含卵細胞的子房。這些部分全都擠在花朵的小杯子裡,四周環繞著色彩絢麗的花瓣,意在吸引動物的眼球。這樣一種排列整飭的微小結構,形成一副引人入勝的場景。

壇城上所有春生短命植物開出的花朵都是雌雄同體,這種策略非常適於這些只在一個天氣變幻莫測的短暫季節裡開出零星幾朵花的微小植物。通過將雄性器官與雌性器官組合在一朵花中,植物給自交留了一條後路。它們也同時發揮雄性器官和雌性器官的作用,增加了繁殖機會,至少,它們的某些基因會傳給下一代。其他物種,例如很多風媒樹——橡樹、胡桃和榆樹——採用一套截然不同的策略,產生出大量的單性花。在這種情況下,每朵花都有專門的分工,要麼播撒花粉,要麼從風中捕獲花粉。

雖然壇城上的植物都具有雌雄同體結構,但是不同物種的幾何特徵具有顯著的差異。獐耳細辛的花藥圍繞著一簇柱狀花絲,長成濃密的一叢。紅毛七(blue cohosh)1孱弱的象牙色花朵具有球形的花藥。花藥蹲踞在一個球根狀的子房周圍,上面帶有微小的柱頭。石芥花的花瓣圍成一個套子,裡面裹著隱藏的花藥。只有春美草的花朵與繁縷花略微相似。它的花柱分成三股,向下彎曲,三個柱頭坐落在三根分支的頂端,周圍環繞著五根尖端呈粉色的花藥。

這種多樣性反映出授粉者口味的偏好,但同時也是由某些更隱秘的因素造成的。比如說,花蜜大盜對花朵的構造偷偷施加了巨大的影響。一隻螞蟻當著我的面將頭埋進了一朵春美草的花中。我透過放大鏡,看見它穿過花粉和柱頭,然後倒立著將甜美的花蜜偷走了。這類盜竊事件是花兒們門戶大開地歡迎各色授粉者所招致的代價。春美草的花朵選擇了最熱情,因而也最容易招來盜賊的待客之道。它盛開的杯狀小花裡裝有免費的花蜜,對任何昆蟲開放。獐耳細辛和唐松草葉銀蓮花同樣有盛開的杯狀花,但不產生花蜜,因此它們對蜜蜂的吸引力也大打折扣。石芥花將花蜜裝在一根管子裡,杜絕了螞蟻的偷盜,但也限制了探入幽深處尋食花蜜的蜜蜂的數量。

花朵構造的多樣性,也受到植物及其花朵壽命長短的影響。僅持續幾天的花朵,例如春美草的花,簡直瘋狂地需要授粉者。這類花朵青睞一種放蕩不羈的方式,它們甘冒一切危險去換取蜜蜂的親吻。如果蜜蜂的擁抱伴隨著某些無用的結果,它們也在所不惜。壽命更長的花朵會更有節制。它們把花蜜藏在深處,或是緊閉大門,心裡明白遲早會有一位合適的求愛者前來叩門。開花植物的壽命長短也決定著花朵的經濟學。所有的春生短命植物都是多年生植物,每年從地下根莖中萌發新芽。如果一根匍匐莖能活過三十年,它大可在搜尋授粉者時表現得更有節制。一根命途短暫的根,很可能更願意容忍一些吃白食的傢伙。花期持續的時間,以及植物的壽命長短,這兩種因素異曲同工地傳達了同一主題:短暫的生命必須燃放得更加燦爛。

因此,花朵在協調盜竊損失與引誘授粉者的需求之間的平衡關係時,展現出高難度的經濟學技巧。這種表演如何展開,不僅取決於壇城周圍飛舞的昆蟲,也取決於植物們的祖先。自然選擇不斷地用早先世代提供的原材料進行修修補補,使每朵花的構造都具有獨特的幾何特性。不同的植物家族具有不同的裝備,這制約了它們的自由發揮。

獐耳細辛和唐松草葉銀蓮花屬於同一家族,即毛茛科。毛茛科的所有成員都綻放出無花蜜的杯狀花朵。星繁縷(great chickweed)屬於石竹科。這個科以石竹花(Dianthus)的名字命名。石竹(pink)是一種氣味芬芳的園藝花卉,它的名字也用來指粉色。石竹花瓣參差不齊的邊緣,還產生了花齒剪(pinking shears)這一名稱:裁縫用這種剪刀來切割出鋸齒形的邊緣。以石竹花的名字為這種剪刀命名,不是因為顏色,而是因為形態——星繁縷繼承了長出鋸齒狀花瓣的傾向。初看起來,星繁縷十片纖弱的白色花瓣似乎背離了家族傳統。更仔細地觀看,就會發現這種花只有五片花瓣,每片花瓣都形成深裂,看上去就好像花瓣數量增加了一倍。星繁縷將石竹家族鍾愛的裝飾藝術發揮到了極致,創造出一種花瓣數量增多的幻覺。

就像包括人類在內的一切生物一樣,花兒在漫長的歷史中不斷調適自身,形成多樣與統一、個體與傳統之間的張力,才使得壇城上無收無管的爛漫燦然如此扣人心弦。


1 ——紅毛七屬,又名類葉牡丹屬、葳巖仙屬。小檗科植物。